MAKALAH METABOLISME KARBOHIDRAT

Setelah proses penyerapan melalui dinding usus halus, sebagian besar monosakarida dibawa oleh aliran darah ke hati. Di dalam hati, monosakarida mengalami proses sintesi menghasilkan glikogen, oksidasi menjadi CO₂ dan H₂O, atau dilepaskan untuk dibawa dengan aliran darah ke bagian tubuh yang memerlukannya. Sebagian lain monosakarida dibawa langsung ke sel jaringan organ tertentu dan mengalami proses metabolisme lebih lanjut. Karena pengruh berbagai faktor dan hormon insulin yang dihasilkan oleh kelenjar pankreas, hati dapat mengatur kadar glukosa dalam darah. Bila kadar glukosa dalam darah meningkat sebagai akibat naiknya proses pencernaan dan penyerapan karbohidrat, sintesis glikogen dari glukosa oleh hati akan naik. Sebaliknya bila kadar glukosa menurun, glikogen diuraikan menjadi glukosa, untuk selanjutnya mengalami proses katabolisme menghasilkan energi dalam bentuk ATP.

Berikut gambaran umum metabolisme karbohidrat:

A.      Biosintesis dan Perombakan Glikogen

Glukosa 6-fosfat dan glukosa 1-fosfat merupakan senyawa antara dalam proses glikogenesis atau pembentukan glikogen dari glukosa. Proses kebalikannya, penguraian glikogen menjadi glukosa yang disebut glikogenolisis, juga melibatkan terjadinya kedua senyawa antara tersebut tetapi dengan jalur yang berbeda. Di sini senyawa antara UDP-glukosa (glukosa uridin difosfat) terjadi pada jalur pembentukan tetapi tidak pada jalur penguraian glikogen. Demikian pula enzim yang berperan dalam kedua jalur tersebut berbeda.

Gambar Lintasan glikogenesis dan glikogenolisis (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)

B.       Glikogenelisis

Glikogenesis adalah proses anabolic pembentukan glikogen untuk simpanan glukosa saat kadar gula darah menjadi tinggi seperti setelah makan,glikogenesis terjadi terutama dalam sel-sel hati dan sel-sel otak rangka, tetapi tidak terjadi dalam sel-sel otak yang sangat bergantung pada pada persendian konstan gula darah untuk energy. (Ethel Sloane, 2003)

Glikogenesis adalah sintesis protein dari glukosa, seperti yang di temukan pada otot, tempat glukosa di simpan sebagai glikogen.

Glikogenesis adalah proses pembentukan glikogen dari glukosa kemudian disimpan dalam hati dan otot. Glikogen merupakan bentuk simpanan karbohidrat yang utama di dalam tubuh dan analog dengan amilum pada tumbuhan. Unsur ini terutama terdapat didalam hati (sampai 6%), otot jarang melampaui jumlah 1%. Akan tetapi karena massa otot jauh lebih besar daripada hati, maka besarnya simpanan glikogen di otot bisa mencapai tiga sampai empat kali lebih banyak.

Struktur Glikogen

Glikogen  bentuk penyimpanan glukosa adalah polisakarida glukosa bercabang yang terdiri dari rantai-rantai unit glukosil yang disatukan oleh ikatan α-1,4 dengan cabang α-1,6 di setiap 8-10 residu.

Dalam molekul dengan struktur bercabang –cabang lebat ini, hanya satu residu glukosil yang memiliki sebuah karbon anomerik yang tidak terkait ke residu glukosa lainnya. Karbon anomerik di awal rantai melekat ke protein glikogenin. Ujung lain pada rantai itu disebut ujung nonpereduksi. Struktur yang bercabang-cabang ini memungkinkan penguraian dan sintesis glikogen secara cepat karena enzim dapat bekerja pada beberapa rantai sekaligus dari ujung-ujung nonpereduksi.

Glikogen terdapat dalam jaringan sebagai polimer berberat molekul sangat besar (107-108) yang bersatu dalam partikel glikogen. Enzim yang berperan dalam sintesis dan penguraian glikogen dan sebagai enzim pengatur, terikat ke permukaan partikel glikogen.

Gambar Ikatan α 1,4 dan α 1,6 glikosida

Proses glikogenesis terjadi jika kita membutuhkan energi, misalnya untuk berpikir, mencerna makanan, bekerja dan sebagainya. Jika jumlah glukosa melampaui kebutuhan, maka dirangkai menjadi glikogen untukmenambah simpanan glikogen dalam tubuh sebagai cadangan makanan jangka pendek melalui proses glikogenesis.

Jika kadar glukosa darah meningkat (hiperglikemia) glukosa akan di ubah dan di simpan sebagai sebagai glikogen atau lemak, glikogenesis (produksi glikogen) terjadi terutama dalam sel otot dan hati. Glikogenesis akan menurunkan kadar glukosa darah dan proses ini di stimulasi oleh insulin yang disekresi dari pangkreas.

Fungsi Glikogen pada Otot Rangka dan Hati

Glikogen terurai terutama menjadi glukosa 1-fosfat yang kemudian diubah menjadi glukosa 6-fosfat. Di otot rangka dan jenis sel lain, glukosa 6-fosfat masuk ke dalam jalur glikolitik. Glikogen adalah sumber bahan bakar yang sangat penting untuk otot rangka saat kebutuhan akan ATP meningkat dan saat glukosa 6-fosfat digunakan secara cepat dalam glikolisis anaerobik.

Di hati berlainan dengan di otot rangka dan jaringan lainnya. Glikogen hati merupakan sumber glukosa yang pertama dan segera untuk mempertahankan kadar glukosa darah. Di hati, glukosa 6-fosfat yang dihasilkan dari penguraian glikogen dihidolisis menjadi glukosa oleh glukosa 6-fosfatase, suatu enzim yang hanya terdapat di hati dan ginjal. Dengan demikian, penguraian glikogen merupakan sumber glukosa darah yang dimobilisasi dengan cepat pada waktu glukosa dalam makanan berkurang atau pada waktu olahraga dimana terjadi peningkatan penggunaan glukosa oleh otot.

Glikogen otot adalah sumber heksosa untuk proses glikolisis di dalam otot itu sendiri. Sedangkan glikogen hati adalah simpanan sumber heksosa untuk dikirim keluar guna mempertahankan kadar glukosa darah, khususnya di antara waktu makan. Setelah 12-18 jam puasa, hampir semua simpanan glikogen hati terkuras. Tetapi glikogen otot hanya terkuras setelah seseorang melakukan olahraga yang berat dan lama

Proses Pemecahan Glikogen (Glikogenesis)

Rangkaian proses terjadinya glikogenesis digambarkan sebagai berikut:

1.      Glukosa mengalami fosforilasi menjadi glukosa 6-fosfat (reaksi yang lazim terjadi juga pada lintasan glikolisis). Di otot reaksi ini dikatalisir oleh heksokinase sedangkan di hati oleh glukokinase.

ATP + D-glukosa → D-glukosa 6- fosfat + ADP

2.      Glukosa 6-fosfat diubah menjadi glukosa 1-fosfat dalam reaksi dengan bantuan katalisator enzim fosfoglukomutase. Enzim itu sendiri akan mengalami fosforilasi dan gugus fosfo akan mengambil bagian di dalam reaksi reversible yang intermediatnya adalah glukosa 1,6-bifosfat ( glukosa 1,6-bisfosfat b ertindak sebagai koenzim).

Glukosa 6-fosfat → Glukosa 1- fosfat
Enz-P + Glukosa 1-fosfat→ Enz + Glukosa 1,6-bifosfat →Enz-P + Glukosa 6-fosfat

3.      Selanjutnya glukosa 1-fosfat bereaksi dengan uridin trifosfat (UTP)untuk membentuk uridin difosfat glukosa (UDPGlc). Reaksi ini dikatalisir oleh enzim UDPGlc pirofosforilase.

UTP + Glukosa 1-fosfat « UDPGlc + PPi

Gambar Uridin difosfat glukosa (UDPGlc) (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)

4.      Hidrolisis pirofosfat inorganic berikutnya oleh enzim pirofosfatase inorganik akan menarik reaksi ke arah kanan persamaan reaksi

5.      Atom C1 pada glukosa yang diaktifkan oleh UDPGlc membentuk ikatan glikosidik dengan atom C4 pada residu glukosa terminal glikogen, sehingga membebaskan uridin difosfat. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim glikogen sintase. Molekul glikogen yang sudah ada sebelumnya (disebut glikogen primer) harus ada untuk memulai reaksi ini. Glikogen primer selanjutnya dapat terbentuk pada primer protein yang dikenal sebagai glikogenin.

UDPGlc + (C6)n à UDP + (C6)n+1

                             Glikogen       Glikogen

Residu glukosa yang lebih lanjut melekat pada posisi 1à4 untuk membentuk rantai pendek yang diaktifkan oleh glikogen sintase. Pada otot rangka glikogenin tetap melekat pada pusat molekul glikogen, sedangkan di hati terdapat jumlah molekul glikogen yang melebihi jumlah molekul glikogenin.

6.      Setelah rantai dari glikogen primer diperpanjang dengan penambahan glukosa tersebut hingga mencapai minimal 11 residu glukosa, maka enzim pembentuk cabang memindahkan bagian dari rantai 1à4 (panjang minimal 6 residu glukosa) pada rantai yang berdekatan untuk membentuk rangkaian 1à6 sehingga membuat titik cabang pada molekul tersebut. Cabang-cabang ini akan tumbuh dengan penambahan lebih lanjut 1àglukosil dan pembentukan cabang selanjutnya. Setelah jumlah residu terminal yang non reduktif bertambah, jumlah total tapak reaktif dalam molekul akan meningkat sehingga akan mempercepat glikogenesis maupun glikogenolisis.

7.       

C.      Glikogenolisis

Tahap pertama penguraian glikogen adalah pembentukan glukosa 1-fosfat. Berbeda dengan reaksi pembentukan glikogen, reaksi ini tidak melibatkan UDP-glukosa, dan enzimnya adalah glikogen fosforilase. Selanjutnya glukosa 1-fosfat diubah menjadi glukosa 6-fosfat oleh enzim yang sama seperti pada reaksi kebalikannya (glikogenesis) yaitu fosfoglukomutase.

Tahap reaksi berikutnya adalah pembentukan glukosa dari glukosa 6-fosfat. Berbeda dengan reaksi kebalikannya dengan glukokinase, dalam reaksi ini enzim lain, glukosa 6-fosfatase, melepaskan gugus fosfat sehigga terbentuk glukosa. Reaksi ini tidak menghasilkan ATP dari ADP dan fosfat.

Glukosa yang terbentuk inilah nantinya akan digunakan oleh sel untuk respirasi sehingga menghasilkan energy , yang energy itu terekam / tersimpan dalam bentuk ATP.

D.      Pengaturan pembentukan dan penguraian glikogen

1.      Pembentukan glikogen

Sintesis glikogen berawal dengan fosforilasi glukosa menjadi glukosa 6-fosfat oleh heksokinase atau, di hati, glukokinase. Glukosa 6-fosfat diubah menjadi glukosa 1-fosfat oleh fosfoglukomutase, suatu reaksi yang reversibel. Sintesis glikogen memerlukan pembentukan ikatan α-1,4–glikosidat untuk menyatukan residu-residu glikosil dalam suatu rantai yang panjang. Sebagian besar sintesis glikogen berlangsung melalui pemanjangan rantai polisakarida molekul glikogen yang sudah ada di mana ujung pereduksi glikogen melekat ke protein glikogenin.

Ditambahkan residu glukosil dari UDP-glukosa ke ujung nonpereduksi pada rantai oleh glikogen sintase untuk memperpanjang rantai glikogen. Karbon anomerik masing-masing residu glukosil diikatkan ke hidroksil pada karbon 4 residu glukosil terminal melalui ikatan α-1,4. Setelah panjang rantai mencapai 11 residu, potongan yang terdiri dari 6-8 residu yang diputuskan oleh amino-4: 6-transferase dan dilekatkan kembali ke sebuah unit glukosil melalui ikatan α-1,6.

Kedua rantai terus memanjang sampai cukup panjang untuk menghasilkan dua cabang baru. Proses ini berlanjut sehingga dihasilkan molekul yang bercabang lebat. Glikogen sintase melepaskan residu glukosil dalam ikatan 1, 4, merupakan pengatur langkah dalam jalur ini. Sintesis molekul primer glikogen baru juga terjadi. Glikogenin, protein tempat melekatnya glikogen, melakukan glikolisasi diri sendiri ( autoglikolisasi) dengan melepaskan sebuah residu glukosil ke OH pada residu serin. Penambahan glukosil dilanjut sampai rantai glukosil cukup panjang untuk berfungsi sebagai substrat untuk glikogen sintase.

2.        Penguraian glikogen

Glikogen diuraikan oleh dua enzim, glikogen fosforilase dan enzim pemutus cabang. Enzim glikogen fosforilase mulai bekerja di ujung rantai dan secara berturut-turut memutuskan residu glukosil dengan menambahkan fosfat ke ikatan glikosidat terminal, sehingga terjadi pelepasan glukosa 1-fosfat. Enzim pemutus cabang mengkatalis pengeluaran 4 residu yang terletak paling dekat dengan titik cabang kerana rantai cabang. Enzim pemutus cabang memiliki dua aktivitas katalitik yaitu bekerja sebagai 4:4 transferase dan 1:6 glukosidase. Sebagai 4:4 transferase, mula-mula mengeluarkan sebuah unit yang mengandung 3 residu glukosa, dan menambahkan ke ujung rantai yang lebih panjang melaui ikatan α-1,4. Satu residu glukosil yang tersisa di cabang 1,6 dihidrolisis amilo 1,6-glukosidase dari enzim pemutus cabang, yang menghasilkan glukosa bebas. Dengan demikian, terjadi pembebasan satu glukosa dan sekitar 7-9 residu glukosa 1-fosfat untuk setiap titik cabang.

Pengaturan sintesis glikogen di jaringan yang berbeda bersesuaian dengan fungsi glikogen di masing-masing jaringan. Glikogen hati berfungsi terutama sebagai penyokong glukosa darah dalam keadaan puasa atau saat kebutuhan sangat meningkat. Jalur penguraian serta sintesis glikogen diatur oleh perubahan rasio insulin/glikogen, kadar glukosa darah, epnefrin sebagai respon terhadap olahraga, hipoglikemia, situasi stres, dan apabila terjadi peningkatan kebutuhan yang segera akan glukosa darah.

E.     Penguraian dan pembentukan glukosa

Proses penguraian glukosa menjadi piruvat, alkohol, laktat, atau CO₂ dan air dapat berlangsung melalui beberapa jalan metabolisme, tergantung dari keadaan lingkungan, keadaan dalam sel, atau macam jasadnya.

Berikut ini dikemukakan beberapa istilah yang berhubungan dengan metabolisme penguraian glukosa.

1.         Fermentasi atau peragian: proses senyawa kimia secara enzimatis menghasilkan gas, dalam hal ini adalah penguraian karbohidrat menghasilkan etanol dan CO₂ tanpa dilibatkannya oksigen.

2.         Glikolisis: proses penguraian karbohidratmenjadi piruvat. Juga disebut jalur metabolisme Embden-Meyerhoff dan sering diartikan pula sebagai penguraian glukosa menjadi piruvat. Proses ini terjadi didalam sitoplasma.

3.         Glikolisis anaerob: proses penguraian kabohidrat menjadi laktat melalui piruvat, tanpa melibatkan oksigen.

4.         Pernafasan atau respirasi: proses reaksi kimia yang terjadi bila sel menyerap oksigen, menghasilkan CO₂ dan air. Sumber karbon yang dipakai dalam proses ini tidak khusus. Pernafasan dalm arti yang lebih khusus adalah proses penguraian glukosa dengan menggunakan oksigen, menghasilkan CO₂, air, dan energi (dalam bentuk energi kimia, ATP)yang melibatkan jalan metabolisme glikolisis , daur Krebs, dan fosforilasi bersifat oksidasi.

5.         Daur asam trikarboksilat atau daur asam sitrat : suatu jalur metabolisme lingkar dimana asetat (khususnya asetil koenzim-A) diubah menjadi CO­₂ dan air dengan menggunnkan oksigen. Proses penguraian glukosa menjadi CO­₂ dan air, seperti juga semua proses oksidasi. Energi yang dihasilkan dari proses penguraian glukosa ini adalah 690 kilo-kalori (kkal),

Jumlah energi ini sebenarnya jauh lebih besar daripada jumlah energi yang dapat disimpan dalm bentuk energ kimia ATP yang dihasilkan dalam proses penguraian tesebut.

F.       Glikolisis dan glukoneogenesis

Glikolisis

Dengan adanya oksigen (dalam suasana aerob), glikolisis menghasilkan piruvat, atau tanpa oksigen (glikolisis anaerob) menghasilkan laktat. Glikolisis menghasilkan dua senyawa karbohidrat beratom tiga dari satu senyawa beratom enam; pada proses ini terjadi sintesis ATP dari ADP + Pi. Gambar di bawah ini menunjukkan proses glikolisis secara keseluruhan.

Seperti halnya reaksi dengan glukokinase (reaksi tahap pertama) dan fosfofruktokinase (reaksi tahap ketiga), reaksi dengan piruvat kinase ini juga merupakan reaksi yang tidak reversibel, sehingga merupakan salah satu tahap reaksi pendorong glikolisis.

Reaksi kebalikannya yang merupakan reaksi tahap pertama glukoneogenesis merupakan suatu reaksi yang kompleksyang melibatkan beberapa enzim dan organel sel yaitu mitokondrion, yang diperlukan untuk terlebih dahulu mengubah piruvat menjadi malat sebelum terbentuknya fosfoenol piruvat.

Pada jalan metabolisme ini, piruvat diangkut kedalam mitokondria dengan cara pengangkutan aktif melalui membran mitokondrion. Selanjutnya piruvat bereaksi dengan CO 2 menghasilkan asam oksalasetat.

Reaksi ini dikatalis oleh piruvat karboksilase (enzim yang terdapat pada mitokondria tetapi tidak terdapat pada sitoplasma), dan memerlukan koenzim biotin dan kofaktor ion maggan, serta ATP sebagai sumber energi.

Dalam mekanisme reaksinya, biotin (sebagai gugus biotinil) yang terikat pada gugus lisina dari piruvat karboksilase, menarik CO 2 atau HCO 3 dalam mitokondrion kemudian mengkondensasikan dengan asam piruvat ( dengan bantuan ATP dan Mn -2) menghasilkan asam oksalasetat.

Asam oksalasetat kemudian direduksi menjadi asam malat oleh NADH dan dikatalis malat dehidrogenase. Asam malat diangkut keluar mitokondria dengan cara pengangkutan aktif melalui membran mitokondrion yang kemudian dioksidasi kembali menjadi asam oksalasetat oleh NAD + dan malat dehidrogenase yang terdapat dalam sitoplasma.

Akhirnya oksalasetat dikarboksilasi dengan CO 2 dan difosforilasi dengan gugus fosfat dari GTP (guanosin trifosfat, sebagai sumber energi yang khas disamping ATP) dan dikatalis oleh fosfoenolpiruvat karboksikinase menghasilkan fosfoenolpiruvat.

Dengan demikian untuk mengubah satu molekul piruvat menjadi fosfoenolpiruvat diperlukan energi sebanyak satu ATP plus satu GTP dan melibatkan paling sedikit empat macam enzim.

Dibandingkan dengan reaksi kebalikannya, yaitu perubahan sat molekul fosfoenol piruvat menjadi piruvat, dihasilkan satu ATP dan melibatkan satu macam enzim saja.

Dilihat dari keseluruhan, glikolisis terbagi menjadi dua bagian. Bagian pertama meliputi tahap reaksi enzim yang memerlukan ATP, yaitu tahap reaksi dari glukosa sampai dengan pembentukan fruktosa 6-fosfat., yang menggunaka dua molekul ATP tiap satu molekul glukosa yang dioksidasi. Bagian kedua meliputi tahap reaksi yang menghasilkan energi (ATP dan NADH) yaitu dari gliseraldehide 3-fosfat sampai dengan piruvat. Dari bagian kedua ini dihasilkan dua molekul NADH dan empat molekul ATP untuk tiap molekul glukosa yang dioksidasi (atau untuk dua molekul gliseraldehid 3-fosfat yang dioksidasi). Karena satu molekul NADH yang masuk rantai pengangkutan elektron dapat menghasilkan tiga molekul ATP, maka tahap reaksi bagian kedua ini menghasilkan 10 molekul ATP. Dengan demikian, keseluruhan proses glikolisis menghasilkan 10-2 = 8 molekul ATP untuk tiap molekul glukosa yang dioksidasi.

Sebaliknya, untuk mensintesis satu molekul glukosa dari dua molekul piruvat dalam proses glukoneogenesis diperlukan energi dari 4 molekul ATP, 2 GTP (sebanding dengan 2 ATP) dan 2 NADH (= 6 ATP) atau sebanding dengan 12 molekul ATP.

Glukoneogenesis

Glukoneogenesis adalah suatu pembentukan glukosa dari senyawa yang bukan karbohidrat Glukoneogenesis penting sekali untuk menyediakan glukosa, apabila didalam diet tidak mengandung cukup karbohidrat. Syaraf, medulla dari ginjal, testes, jaringan embriyo dan eritrosit memerlukan glukosa sebagai sumber utama penghasil energi. Glukosa diperlukan oleh jaringan adiposa untuk menjaga senyawa antara siklus asam sitrat. Didalam mammae, glukosa diperlukan untuk membuat laktosa. Didalam otot, glukosa merupakan satu-satunya bahan untuk membentuk energi dalam keadaan anaerobik.

Untuk membersihkan darah dari asam laktat yang selalu dibuat oleh sel darah merah dan otot, dan juga gliserol yang dilepas jaringan lemak, diperlukan suatu proses atau jalur yang bisa memanfaatkannya. Pada hewan memamah biak, asam propionat merupakan bahan utama untuk glukoneogenesis. Jalur yang dipakai dalam glukoneogenesis adalah modifikasi dan adaptasi dari jalur Embden-Meyerhof dan siklus asam sitrat.

G.      Glikolisis anaerob

Bentuk glikolisis adalah sumber utama energi bagi beberapa tanaman dan organisme. Ini merupakan sumber penting dari ATP selama latihan berat, ketika tidak ada pasokan oksigen yang cukup. glikolisis ini aktif pada bakteri yang terlibat dalam souring susu dan pembentukan yoghurt. Jalur ini juga ada di ragi, dimana piruvat pertama-tama diubah menjadi asetaldehida dan karbon dioksida dan kemudian menjadi etanol dalam ketiadaan oksigen.

Ada dua jenis proses fermentasi anaerob yang dapat terjadi tanpa adanya oksigen. Mereka adalah sebagai berikut: fermentasi asam laktat dan fermentasi alkohol. Mari kita mendapatkan beberapa informasi lebih lanjut tentang proses ini.

Fermentasi Asam Laktat

Jalur fermentasi Asam laktat umumnya terjadi pada sel hewan dan bakteri asam laktat. Jaringan hewan menghasilkan energi dengan menggunakan jenis glikolisis. Selama proses ini, pemecahan glukosa terjadi dengan tidak adanya oksigen. Karbohidrat dipecah berlangsung dalam sel dan menghasilkan pembentukan asam piruvat dan ion hidronium. Piruvat selanjutnya mengalami oksidasi, membentuk asam laktat yang terdisosiasi menjadi laktat dan H +. NADH akan teroksidasi dalam seluruh proses ini yang merupakan sumber energi untuk sel. Reaksi yang terlibat dalam konversi piruvat menjadi laktat dapat direpresentasikan sebagai berikut:

Puruvate + NADH + H+ → Lactate + NAD+

Laktat yang dihasilkan berdifusi keluar dari sel dan masuk ke dalam hati. Hal ini kemudian diubah menjadi glukosa yang mampu melewati kembali ke dalam sel perifer untuk memasukkan kembali glikolisis dan membentuk suatu siklus yang berkelanjutan. Sel-sel darah merah mengambil sebagian besar energi mereka melalui proses glikolisis anaerobik. Namun, kelebihan produksi asam laktat dapat menyebabkan asidosis laktat.

Fermentasi alkohol

Jalur ini umumnya berlangsung pada organisme seperti ragi dan banyak tanaman. Proses ini melibatkan konversi piruvat ke acetaldeyde dan karbon dioksida yang selanjutnya diubah menjadi etanol. NADH diubah kembali ke NAD + dan etanol adalah produk akhir dari jalur ini. Proses ini digunakan dalam pembuatan minuman beralkohol dan juga dalam industri bioteknologi untuk menghasilkan karbon dioksida yang diperlukan untuk pembuatan roti.

Perbedaan utama antara glikolisis aerobik dan anaerobik adalah bahwa gula tidak dipecah sepenuhnya dibagian kedua. Sebaliknya, ia diubah menjadi asam laktat atau etil alkohol. Namun, banyak hewan dan tumbuhan menggunakan glikolisis anaerob untuk produksi ATP.